Centrale Physique 1 PC 2008

Calculatrices autorisées.

L'objet de ce problème est d'appliquer les lois de la physique à la bactérie Escherichia coli, que l'on nommera par la suite . coli. Aucune connaissance de biologie n'est nécessaire. On rappelle que et . On rappelle également les valeurs :

Les quatre parties de ce problème sont indépendantes.

On étudie les conditions de survie d'une bactérie aérobie dans un lac de très grande taille à la température de 297 K . Pour vivre, elle a besoin de consommer le dioxygène dissous dans l'eau au voisinage de sa surface.
La bactérie est modélisée par une sphère de centre fixe, de rayon , sa masse volumique est assimilée à celle de l'eau. On se place en régime stationnaire et on note la densité particulaire, exprimée en , du dioxygène dissous à la distance du centre . La diffusion du dioxygène dans l'eau obéit à la loi de Fick avec un coefficient de diffusion . Loin de la bactérie, la concentration molaire volumique du dioxygène dissous dans le lac vaut .
On admet que la consommation en oxygène de la bactérie est proportionnelle à sa masse et on introduit le taux horaire de consommation de dioxygène par unité de masse, mesuré en .

I.A.1) à la densité particulaire .

I.A.2) Exprimer le nombre de molécules de dioxygène entrant par unité de temps dans une sphère de rayon en fonction de et de . Justifier que ne dépend pas, dans le cas étudié, du rayon de la sphère considérée.
I.A.3) Déterminer l'expression de la densité particulaire en dioxygène dissous sur la surface extérieure de la bactérie ( ) en fonction de , et de la concentration molaire volumique de dioxygène à grande distance de la bactérie.

I.B.1) Exprimer en fonction de , de la masse volumique et du rayon de la bactérie.
I.B.2) En déduire l'expression de en fonction de et . Commenter la variation de en fonction du rayon de la bactérie.
I.B.3) Quelle inégalité doit vérifier afin que la bactérie ne suffoque pas ? En déduire l'expression du rayon critique d'une bactérie aérobie en fonction de et . Vérifier l'homogénéité du résultat. Calculer numériquement sachant que . Comparer ce résultat à la dimension caractéristique de la bactérie E. coli.
I.B.4) Pour une bactérie sphérique de rayon critique , calculer la valeur numérique du nombre total de molécules de dioxygène consommées par unité de temps.

On considère une bactérie E.coli en suspension dans une solution aqueuse (milieu extérieur) contenant des ions etc... La bactérie est limitée à sa périphérie par une couche continue de lipides et de protéines, appelée membrane, d'épaisseur . La membrane sépare le milieu interne de la bactérie, appelé cytoplasme, du milieu extérieur. Le cytoplasme est également une solution aqueuse contenant des ions, des molécules, des protéines, etc... Le cytoplasme et le milieu extérieur sont donc des électrolytes, c'est-à-dire des solutions conductrices contenant des cations et des anions. L'ensemble formé par le cytoplasme et le milieu extérieur est globalement neutre.

Soit un électrolyte à la température , globalement neutre, constitué d'une solution aqueuse contenant majoritairement des ions et avec un nombre de cations par unité de volume uniforme (densité volumique des cations). La permittivité de l'électrolyte est notée .
On introduit dans cet électrolyte une plaque isolante chargée négativement ; les charges liées à la plaque sont réparties de manière uniforme sur sa surface. La plaque est confondue avec le plan et l'électrolyte occupe le demi-espace . Les effets de bord sont négligés.
II.A.1) Après introduction de la plaque chargée, les densités volumiques des ions ne sont plus uniformes, pourquoi? Représenter qualitativement sur un schéma la répartition des ions dans l'électrolyte. Que peut-on dire de la densité volumique de charge électrique dans une région proche de la plaque ? Dans une région très éloignée de la plaque?
À présent, les densités volumiques des ions et en un point sont notées respectivement et . Ces ions obéissent à la loi de Fick avec des coefficients de diffusion pour et pour .
II.A.2) Exprimer les vecteurs densités de courant volumique électrique et associés respectivement à la diffusion des ions et .
II.A.3) Soumis à un champ électrostatique , un ion acquiert une vitesse limite où le coefficient est sa mobilité. Les mobilités de et sont notées et . Donner les expressions des vecteurs densités de courant volumique électrique et associés à l'action du champ électrostatique respectivement sur les ions et .
II.A.4) Écrire les équations de Maxwell de l'électrostatique dans l'électrolyte, en présence d'une densité volumique de charge due à un déséquilibre local entre le nombre de cations et le nombre d'anions; on admettra que la prise en compte de la permittivité de l'électrolyte consiste à remplacer par la permittivité du vide. Montrer que tout champ électrostatique dérive d'un potentiel scalaire .
Par la suite, on se place dans le cadre unidimensionnel, c'est-à-dire que tous les champs eulériens ne dépendent plus que de l'abscisse (coordonnée cartésienne normale à la plaque chargée) : .
II.A.5) On suppose que l'équilibre est réalisé.
a) Écrire pour chaque ion, une relation simple valable à l'équilibre, entre son vecteur densité de courant volumique électrique de diffusion et son vecteur densité de courant volumique électrique dû à l'action du champ électrostatique. En
déduire, pour chaque ion, l'équation différentielle liant sa densité volumique au potentiel électrostatique .
b) Déterminer la loi de variation de la densité volumique de chaque ion en fonction de . Le potentiel électrostatique sera supposé nul loin de la plaque :

c) En utilisant la relation d'Einstein qui relie la mobilité d'un ion à son coefficient de diffusion , où est la charge élémentaire, est la constante de Boltzmann et la température de l'électrolyte, montrer que les densités volumiques de ions peuvent finalement s'écrire:

Quel nom donneriez-vous à ces lois de variation?
II.A.6) On désire déterminer la densité volumique de charge électrique à l'équilibre.
a) Exprimer en fonction de et . Simplifier cette expression dans l'hypothèse où « . Dans la suite de cette partie, on utilisera l'expression simplifiée de .
b) Déduire de l'une des équations de Maxwell, une équation différentielle liant à .
c) En déduire l'équation différentielle vérifiée par . On fera apparaître une longueur caractéristique , appelée longueur de Debye, que l'on exprimera en fonction de (permittivité de l'électrolyte), et .
d) Résoudre l'équation différentielle précédente sachant que où représente la densité surfacique de charge associée aux ions de l'électrolyte appartenant à l'interface solide/liquide en . On exprimera la solution en fonction de et (que l'on ne cherchera pas à déterminer). Quel est le signe de ?
e) En déduire la loi de variation de la densité volumique de charge .Vérifier la conservation de la charge dans l'électrolyte. À quelle distance caractéristique de la plaque peut-on considérer que le potentiel électrostatique et la densité volumique de charge électrique sont négligeables?

Figure 1 : Champ électrostatique

La membrane de la bactérie permet des échanges d'ions et de molécules entre le cytoplasme et le milieu extérieur mais sa perméabilité varie d'un ion à l'autre. À l'équilibre, la concentration de chaque ion est différente de part et d'autre de la membrane, il apparaît alors un champ électrostatique . La figure 1 représente l'allure de la composante du champ électrostatique dans le modèle unidimensionnel . Les domaines représentent:

Les permittivités du cytoplasme, de la membrane et du milieu extérieur sont supposées égales et ont la même valeur que la permittivité de l'eau.
II.B.1) Tracer, sans effectuer de calcul mais en justifiant, l'allure du potentiel électrostatique .
II.B.2) Faire de même pour la distribution volumique de charge .
II.B.3)
a) En utilisant les résultats de l'étude préliminaire II.A, donner l'expression de la dimension caractéristique des régions chargées.
b) Au laboratoire, le milieu de culture utilisé pour étudier la bactérie E. coli contient de NaCl (le milieu contient également d'autres ions que et mais avec des concentrations beaucoup plus faibles). Calculer numériquement et comparer le résultat à l'épaisseur de la membrane de la bactérie. Conclusion?
Données : (permittivité de l'eau), (masse molaire de Na ) et (masse molaire de Cl ).

La membrane de la bactérie possède une perméabilité sélective suivant la nature des ions. À l'intérieur du cytoplasme, les cations majoritaires sont . Nous considérons à présent le modèle de Bernstein (1902) dans lequel seule la diffusion des ions est prise en compte, la membrane étant supposée imperméable à tous les autres ions. De plus, la densité volumique des ions dans le cytoplasme est beaucoup plus élevée qu'à l'extérieur. On considère à nouveau le modèle unidimensionnel de la figure 1.
II.C.1) Justifier l'existence d'un champ électrostatique à l'équilibre, dû aux ions . Dans quel sens est-il dirigé?
II.C.2) La condition d'équilibre pour l'ion conduit à l'équation différentielle suivante (résultat admis) :

où représente la densité volumique des ions à l'abscisse et est le potentiel scalaire associé au champ électrostatique .
a) En déduire la différence de potentiel entre l'intérieur et l'extérieur de la bactérie, appelée potentiel de repos. Le résultat sera exprimé en fonction de et où et représentent les concentrations des ions à l'intérieur et à l'extérieur de la bactérie.
b) Sachant que pour la bactérie E. coli dans un milieu de culture à la température de 297 K , en déduire la valeur numérique de son potentiel de repos .

Dans toute la suite du problème, on supposera que les nombres de Reynolds Re des écoulements sont petits devant 1 . L'observation d'une différence de direction entre la vitesse de sédimentation et la force de traînée s'exerçant sur un bâtonnet en mouvement dans un fluide visqueux a été à l'origine de la théorie de la propulsion des micro-organismes par le mouvement rotatif d'un flagelle.

On considère un bâtonnet cylindrique à section circulaire ; ce bâtonnet présente donc une invariance par rotation autour de son axe que l'on notera désignant le centre de masse du bâtonnet. La longueur du bâtonnet est supposée grande devant son rayon. On notera le poids apparent du bâtonnet, c'est-à-dire la somme de son poids et de la poussée d'Archimède exercée par le fluide.
On réalise une série d'expériences de chutes du bâtonnet dans un fluide visqueux de viscosité .
III.A.1) On observe qu'en régime permanent, la vitesse de chute , lorsque le bâtonnet est vertical, est égale au double de la vitesse de chute lorsque le bâtonnet est horizontal. Dans les deux cas, la chute est un mouvement de translation verticale. Ceci conduit à une force de traînée qui s'exprime, pour un bâtonnet de longueur , en fonction de la vitesse selon la loi:

Déterminer la valeur numérique du rapport .
III.A.2) Comment varient et en fonction de la longueur du bâtonnet? On pourra supposer que étant une constante adimensionnée, et déterminer l'exposant par analyse dimensionnelle.
III.A.3) En déduire que, pour un bâtonnet de longueur , animé d'une vitesse , dont la grande dimension est orientée selon le vecteur directeur , la force de traînée peut s'écrire :

La propulsion de certaines bactéries est assurée par le mouvement de longs filaments appelés flagelles.
Le flagelle de la bactérie E.coli est modélisé par un solide en forme d'hélice de rayon et de

pas avec
. La longueur totale du filament est . On note l'axe du cylindre imaginaire sur lequel est enroulée cette hélice. Soit le point courant de l'hélice ; on a, en coordonnées cylindriques : .
Un moteur biologique implanté dans la membrane de la bactérie peut imprimer au flagelle un mouvement de rotation à la vitesse angulaire . La bactérie est plongée dans l'eau de viscosité .s contenue dans un récipient immobile dans le référentiel du laboratoire. La masse volumique de la bactérie est pratiquement égale à celle de l'eau.
III.B.1)
a) En supposant que le flagelle se visse dans le fluide environnant, de quelle distance se propulse la bactérie pendant que le flagelle effectue un tour complet? En déduire une première estimation de la vitesse de la bactérie.
b) Vérifier la pertinence de l'hypothèse « 1 .
III.B.2) La bactérie étant maintenue immobile dans le référentiel du laboratoire, le flagelle est mis en rotation à la vitesse angulaire dans le référentiel du laboratoire.
a) Donner en coordonnées cylindriques l'expression dans de la vitesse du point courant du flagelle.
b) Un tronçon du solide compris entre et est assimilé à un petit bâtonnet de longueur . Le vecteur unitaire de l'axe de ce petit bâtonnet est :

Préciser l'expression de la composante de la vitesse parallèle à l'axe du bâtonnet.

Les résultats du premier paragraphe, avec , conduisent pour un tronçon de flagelle de longueur à une force de traînée .
III.C.1) La bactérie est maintenue immobile, et le flagelle est en rotation à la vitesse angulaire dans le référentiel du laboratoire.
a) Exprimer la force de traînée s'exerçant sur ce bâtonnet élémentaire.
b) En supposant que varie de à 0 où est entier, montrer que la force de traînée exercée par le fluide environnant sur le flagelle entier est
.En déduire que, pour un signe approprié de , la
bactérie peut se propulser selon .
III.C.2) Lorsque le flagelle est en mouvement de translation à la vitesse par rapport au référentiel on montre, par un raisonnement analogue au précédent, que la force de traînée exercée par le fluide environnant sur le flagelle entier est

(résultat admis)

En remarquant la linéarité de la relation entre la force de traînée et la vitesse, quelle est la force de traînée exercée par le fluide environnant sur le flagelle entier lorsqu'il tourne à la vitesse angulaire tandis que la bactérie se propulse à la vitesse ?
III.C.3) La bactérie (hors flagelle) est modélisée par une sphère de rayon . On rappelle l'expression de la traînée s'exerçant sur une sphère de rayon en mouvement à la vitesse dans un fluide de viscosité :

a) Montrer que cette force peut être négligée devant .
b) Justifier l'estimation de la vitesse de la bactérie en régime permanent:

III.D.1) Exprimer en fonction des forces et définies au paragraphe précédent le moment élémentaire en des efforts exercés par le fluide sur un tronçon du flagelle.
III.D.2) Lorsque la bactérie est propulsée par le flagelle à la vitesse , on obtient par sommation une composante sur de ce moment

(résultat admis)
Calculer numériquement.
III.D.3) Déterminer littéralement puis numériquement la puissance du moteur cellulaire qui maintient le flagelle en rotation à la vitesse angulaire .

La rotation du flagelle est assurée par un moteur rotatif biologique de taille nanométrique, incorporé dans la membrane de la bactérie. L'objectif de cette partie est d'étudier quelques caractéristiques de ce moteur rotatif.

IV.A.1) Question préliminaire

Soit l'enthalpie libre d'un système thermodynamique d'énergie interne , de volume , d'entropie à la température et sous la pression . On rappelle l'inégalité vérifiée par le travail utile récupérable (autre que celui des forces de pression) et la variation d'enthalpie libre du système entre un état d'équilibre initial et un état d'équilibre final au cours d'une évolution monotherme et monobare: . A quelle condition l'inégalité précédente devient-elle une égalité ?
On considère le système fermé constitué de la bactérie et du milieu aqueux (milieu extérieur) dans lequel elle évolue. La température et la pression du système, grandeurs uniformes, sont maintenues constantes. On admet que la différentielle de l'enthalpie libre du système s'écrit dans cette situation , où :

On désire étudier la loi de variation du couple délivré par le moteur rotatif en fonction de la fréquence de rotation du flagelle. À cette fin, on considère une bactérie E. coli, ayant la forme d'un bâtonnet cylindrique aux extrémités arrondies, liée à la surface en verre de l'une des

faces du récipient qui la contient. En outre, la longueur du flagelle a été considérablement réduite par un procédé chimique et on y a attaché une petite bille de latex de rayon micrométrique (cf. figure 3 ).
Lorsque la petite bille de latex tourne à la vitesse de rotation uniforme autour d'un axe passant par son centre, elle subit un couple de frottement fluide résultant de l'action des forces de viscosité où est la viscosité dynamique de la solution dans laquelle plonge la bactérie. Le couple visqueux s'exerçant sur le flagelle raccourci sera négligé.
IV.B.1) Montrer que est bien homogène à un couple. Donner l'expression, en régime permanent, du couple moteur en fonction de et .
IV.B.2) La fréquence de rotation de la bille de latex peut être mesurée par un procédé d'optique physique. Sur quel(s) paramètre(s) peut-on jouer pour obtenir le tracé de la caractéristique en fonction de ? L'allure de la caractéristique expérimentale est fournie sur la figure 4.
On y distingue deux régimes de fonctionnement :

On considère toujours la même bille de latex entraînée à la fréquence de rotation par le moteur de la bactérie dans une solution de viscosité .
IV.C.1) Déterminer l'expression de la puissance mécanique fournie par le moteur. Faire l'application numérique avec les données précédentes.
IV.C.2) Sachant que pour chaque tour effectué par le moteur, le nombre de protons traversant la membrane de la bactérie est , déterminer l'expression littérale du flux de protons traversant la membrane en fonction de et . Faire l'application numérique.
IV.C.3) En utilisant le résultat de la question IV.A.2, exprimer la puissance reçue par le moteur due à la traversée de la membrane par les protons en fonction de la force protomotrice , de la charge élémentaire et du flux des protons . Faire l'application numérique sachant que .
IV.C.4) Définir et calculer la valeur du rendement de ce moteur rotatif biologique pour la fréquence . Comment évolue le rendement lorsque la fréquence de rotation varie dans le domaine de fonctionnement bas régime? Dans le domaine de fonctionnement haut régime?

Le rotor du moteur est assimilé à un disque de rayon et d'épaisseur négligeable. La rotation du rotor est assurée par un stator constitué de huit «unités biologiques », régulièrement réparties sur sa

axe de rotation :
"unité biologique »: (U.B.) périphérie et générant chacune une force orthoradiale d'intensité (cf. figure 5). On envisage le fonctionnement du moteur en bas régime.
IV.D.1) Exprimer l'intensité de la force en fonction de et . Calculer numériquement . Afin d'avoir une idée intuitive de ce que représente cette force, calculer numériquement la distance qui doit séparer deux électrons dans le vide pour obtenir une force électrostatique de même intensité.
IV.D.2) Le moteur biologique est en fait un «moteur pas à pas», c'est-à-dire qu'il tourne par bonds successifs d'un angle fixe dit incrément. Dans notre cas, un tour complet s'effectue en 52 incréments. Calculer le déplacement d'un point de la périphérie du rotor correspondant à un incrément. En déduire la valeur numérique du travail fourni par une «unité biologique» pour réaliser un incrément.
IV.D.3) Déterminer le nombre de protons qui doivent traverser la membrane pour qu'une «unité biologique» réalise un incrément. On supposera que le rendement du moteur est de pour ce calcul.